2021年12月8日，Nature 杂志以长文的形式发表了浙江大学与中国科学院植物研究所联合团队的突破性研究成果—大麦光系统I（PSI）-NDH结构，文章题为“Architecture of the chloroplast PSI-NDH supercomplex in Hordeum vulgare”。

含氧光合作用利用太阳能来驱动水的氧化和二氧化碳 (CO₂) 的还原，产生氧和碳水化合物，对维持地球上几乎所有生命形式都必不可少。光反应中，光系统I(PSI)和光系统II(PSII)将光能转化为ATP和NADPH，用于在卡尔文-本森循环中固定CO₂形成碳水化合物。

光反应过程中存在两种类型的光合电子传递途径：线性和环式电子传递。在线性电子传递中，PSII从水中提取的电子通过质体醌、细胞色素 b6f复合物、质体蓝素、PSI、铁氧还蛋白Fd 和 Fd-NADP⁺ 氧化还原酶转移到 NADP⁺，形成NADPH；在电子传输的同时，质子通过 Cyt b6f 复合物中的质体醌从基质转移到类囊体腔，产生跨膜质子梯度用于产生ATP。

然而，CO₂的固定需要更多的ATP，这些额外的ATP是通过环式电子传递来产生。在环式电子传递中，PSI中的电子由经铁氧还蛋白Fd、质体醌、Cytb6f复合体等电子传递体返回到PSI，在不产生 NADPH 的情况下产生跨膜质子梯度用于合成更多ATP。NDH介导的PSI环式电子传递是环式电子传递主要途径之一，对维持光合固碳过程中ATP的供应及逆境条件下类囊体膜基质氧化还原状态具有重要功能。然而，目前PSI-NDH的结构及其精确调控机制仍不清楚。

本研究首次解析了高等植物PSI-NDH复合体的高分辨结构，揭示了PSI-NDH介导的光合环式电子传递调控的结构基础（图1）。

图1. 高等植物大麦PSI-NDH的整体结构

结果显示，PSI-NDH复合体包含2个PSI-LHCI、1个NDH及一个未知蛋白USP，共包含55个蛋白亚基、 298个叶绿素分子、67个类胡萝卜素分子和25个脂分子，总分子量约1.6 MDa。

本研究首次揭示了PSI-LHCI中特殊天线亚基Lhca5和Lhca6的精确位置和结构特点，这两个独特的LHCI亚基介导了PSI-LHCI与NDH之间的相互作用。

首次揭示了NDH亚基特有的10个高等植物叶绿体的精确位置和结构特点，这些新亚基与NDH的膜内亚基相互作用并紧密结合，对维持PSI-LHCI-NDH的结构稳定有着重要功能。

首次揭示了依赖于高等植物Lhca6和PnsB2的PSI-LHCI-NDH相互作用及复合物组装原理。

此外，由于叶绿体 NDH 复合物接受来自 Fd 的电子，NDH与两个PSI的结合会增加Fd 的数量，可能会促进电子从PSI到NDH的转移，特别是在弱光条件下，可更有效地增加电子转移。

这些结果不仅对深入理解光合环式电子传递调控的机制，对研究被子植物在进化过程中适应陆生光环境具有重要意义，而且对提高植物光能转化、二氧化碳固定效率及抗逆能力具有重要指导意义；为利用合成生物学技术构建新型高效光合膜电子传递线路，优化光合膜能量传递途径，打造高光效和高固碳光合元件和模块提供新思路；为设计高产和高抗逆性的优质作物提供了结构基础。

浙江大学基础医学院博士研究生汤凯璐、植物所研究员王文达、沈亮亮为论文共同第一作者，浙江大学基础医学院教授张兴和植物所研究员沈建仁、韩广业为论文共同通讯作者。中科院院士、植物所研究员匡廷云等参与了该研究。该研究工作得到了国家重点研发计划、中科院先导专项、中科院稳定支持基础研究领域青年团队计划、中科院青促会以及中央高校校长专项等项目资助，并得到中科院植物所公共技术服务中心和浙江大学医学院冷冻电镜中心、蛋白质平台技术支持。

图文|张兴课题组

编辑|郭静娴